Для желудка при беременности

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Научная классификацияМеждународное научное название Подотряды
Двукрылые
Ectophasia spp.jpg

промежуточные ранги

Отряд:  Двукрылые

Diptera Linnaeus, 1758

Строение мухи.
I: голова; II: грудь; III: брюшко. 1: прескутум; 2: передняя стигма; 3: скутум; 4: basalare; 5: калиптра; 6: скутеллюм; 7: коста (жилка); 8: ala; 9: сегмент брюшка; 10: жужжальца; 11: задняя стигма ; 12: бедро; 13: голень; 14: шпора; 15: лапка; 16: проплевра; 17: простернум; 18: мезоплевра; 19: мезостернум; 20: метаплевра; 21: метастернум; 22: сложный глаз; 23: ариста; 24: антенна; 25: нижнечелюстной щупик; 26: лабрум; 27: лабеллум; 28: pseudotrachae.

Двукрылые (др.-греч. δίπτερα: δι- — два, πτερόν — крыло, лат — Diptera) — отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной, передней, пары крыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология.

В настоящее время учёными описан 160 591 вид, включая 3817 ископаемых видов (Zhang, 2013)[1] (по другим данным более 154 000 видов двукрылых[2][3]). Наиболее характерные представители двукрылых — настоящие комары, мошки, слепни, настоящие мухи. Встречаются повсеместно, включая Антарктиду (комар Belgica antarctica). Самый мелкий вид (мирмекофильная муха-горбатка Euryplatea nanaknihali, Phoridae) имеет длину 0,4 мм[4].

Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний (малярия, жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.

Содержание

Тело двукрылых билатерально симметричное и подразделяется на три основных отдела: голову, грудь и брюшко. В большинстве случаев эти отделы хорошо обособленны и каждый несёт специфические придатки. Верхняя часть тела называется дорсальной, а нижняя часть — вентральной. Та часть придатка, которая расположена ближе к телу, называется базальной, или проксимальной, та что более отдалена от тела называется апикальной, или дистальной. Если какие-либо части, например щёки, располагаются по центральной оси или близ её, они обозначаются как медиальные, далее от оси тела как латеральные[5].

Для них характерна переднемоторность — они используют для полёта только переднюю пару крыльев. С этим связано разрастание среднегруди относительно двух других сегментов грудного отдела. Для крыльев характерна костализация: утолщение передних жилок и их сдвиг к переднему краю крыла. Задняя пара крыльев преобразуется у них в так называемые жужжальца — органы равновесия. У некоторых, в основном паразитических форм, крылья могут отсутствовать. Развито внекишечное пищеварение.

Прочие особенности сегментации и строения принципиально сходны с таковыми прочих насекомых. Тело расчленено на голову, грудь, несущую три пары конечностей, и брюшко.

Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.

Голова[править | править вики-текст]

Голова образовалась из слияния не менее шести сегментов, но у всех насекомых, в том числе и у двукрылых, внешне сегментация не выражена. Голова представлена единой более или менее округлой головной капсулой, в редких случаях (комары-долгоножки, болотницы) её передняя часть вытянутая, образуя рострум, иногда голова бывает уплощённой. Голова соединена с переднегрудью мембразной шейной областью, состоящей из трёх шейных, или цервикальных склеритов, обеспечивающих подвижность головы[5].

Глаза[править | править вики-текст]

Фасеточное строение глаз двукрылых. Фотография верхней стороны глаза комнатной мухи, использован был электронный микроскоп с приближением в 457 раз

Глаза (oculi) крупные, располагаются по бокам головы. Они могут занять всю боковую поверхность головы или, у некоторых норных и пещерных форм и паразитических двукрылых, сильно уменьшены или даже в редких случаях отсутствуют вовсе. У многих видов (к примеру из семейств платистоматиды, Diopsidae) глаза расположены на боковых выростах головы. Состоят глаза из отдельных фасеток, или омматидиев, и могут быть голыми либо с редкими короткими волосками (чаще у самок) либо опушенными, с длинными густыми волосками (чаще у самцов). Фасетки глаза одинакового размера либо постепенно или же резко (у некоторых представителей львинок — Stratiomyidae) увеличиваются по направлению кверху или по направлению вперёд (у аулацигастрид — Aulacigastridae). Обычно различия по размеру фасеток сложных глаз есть у самцов. Глаза бывают голаптическими, соприкасающимися либо сильно сближенными, как, например, у самок семейств Synneuridae и Anthomyiidae, а также дихоптическими, разделёнными широкой полосой лба[5].

Голоптические глаза характерны для тех групп, которым характерно роение и спаривание на лету, и бывают чаще у самцов, а у представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae), Thaumaleidae, жужжал (Bombyliidae), шаровок (Acroceridae), большеглазок (Pipunculidae) у обоих полов. У Acroceridae глаза могут соприкасаться как над, так и под усиками (антеннами), у большинства детритниц (Sciaridae) и некоторых галлиц (Cecidomyiidae) они сливаются и образуют глазной мостик выше усиков на дорсальной стороне головы, у Nymphomyiidae — на вентральной[5].

Дихоптические глаза у некоторых представителей семейств сетчатокрылок (Blephariceridae), Axymyiidea и галлиц (Cecidomyiidae) могут быть разделены на вентральную и дорсальную части полоской, которая не содержит фасеток[5].

Окраска глаза очень различна, современных видов иногда с яркими полосками, например, у слепней (Tabanidae)[5].

В задней части головы дорсально между сложными глазами на слегка приподнятом глазковом бугорке расположены три простых глазка: два сзади и один впереди. иногда передний, реже задние или сразу все простые глазки отсутствуют, у комаров-долгоножек (Tipulidae), болотниц (Limoniidae), Thaumaleidae, бабочниц (Psychodidae), комаров (Culicidae), земноводных комаров (Dixidae), толстохоботных комаров (Chaoboridae), мошек (Simuliidae), мокрец (Ceratopogonidae), комаров-звонцов (Chironomidae), а также у некоторых шаровок (Acroceridae) и Pyrgotidae[5].

Части и органы головы[править | править вики-текст]

Отдельным частям головы даны соответствующие названия. Между глазами расположен лоб (frons), который переходит кверху в темя (vertex). Нижняя граница лба определяется положением усиков (antennae). У подотрядов короткоусые и длинноусые лоб представляет собой более или менее равномерно склеритизированную пластинку. Иногда (слепни — Tabanidae, лжектыри — Therevidae) на лбу выделяются отдельные сильнее склеритизированные блестящие участки, которые называются мозолями. У Cyclorrhapha—Schizophora (кроме некоторых тенниц — Sciomyzidae) над основание усиков проходит дуговидный шов, который несёт название шов птилинума (ptilinal fissure), опускающийся вниз на лицо[5].

Птилинум (ptilinum) выворачивается подобно мешку и раздувается от нагнетаемой гемолимфы в период, когда нужно появляется на свет из пупария. С его помощью муха проламывает пупарий и выходит на поверхность. На протяжении всей остальной жизни птилинум бывает втянутым внутрь головы и не виден. У некоторых двукрылых, к примеру у мушек минирующих (Agromyzidae), между дуговидным швом и основаниями усиков хорошо заметна пластинка, которая называется лунулой (lunule)[5].

У большинства низших двукрылых лоб, это склеритизированная пластинка. У представителей Schizophora центральная часть лба обычно более менее мембранозная и образует лобную пластинку (frontal vitta, interfrins, seu mesofrons). С боков есть более склеритизированные парафронтальные (фронтоорбитальные) пластинки (orbitis, seu parafrontalia). Или же они идут вдоль края глаза по всему лбу, либо более укороченные и делятся на верхние орбитальные пластинки, которые иногда могут называться теменными пластинками, они расположены по сторонам от глазкового треугольника и нижние фронтальные пластинки, несущие название скуловые пластинки. У пестрокрылок (Tephritidae) фронтальные пластинки иногда сильно увеличены, у Calytratae всегда слиты с орбитальными. У некоторых представителей злаковых мух (Chloropidae) и милихиид (Milichiidae) центральная часть лба занята большим глазковым, также называют теменным, треугольником[5].

Часть головы ниже усиков называется лицом (face). У большинства длинноусых (Nematocera) лица практически нет, а у кровососущих форм, то есть у комаров (Culicidae), мокрец (Ceratopogonidae), мошек (Simuliidae), слепней (Tabanidae), эту часть головы занимает большой клипеус (clypeus). У большинства высших двукрылых часть лица занимает лицевая пластинка, которая ограничена лобно-щёчным или фронтогенальным швом. У Schizophora снаружи от фронтального проходит дуговидный шов. Ту часть лица, которая находится между дуговидным швом и глазами называют скулами, или иначе парафациалиями (parafacialia). Полоса между скулами и фронтальным швом выпуклая и представляет собой лицевой, или вибриссальный киль (parafacialia), заканчивающийся внизу вибриссальным углом. Лицо бывает вогнутым, выпуклым, с в той или иной степени развитыми бугорками, например у журчалок (Syrphidae), плодовых мушек (Drosophilidae). Лобная пластинка обычно голая, но иногда (у ктырей — Asilidae) несёт пучок длинных волосков, которая называется «бородой» На лице могут быть две углублённые борозды или усиковые ямки (antennal foveae), в которых как бы частично скрыты усики, разделяющий их гребень называется лицевым килем (facial carina). В нижней части головы находится клипеус (пролабрум), который отделён от лица швом. У высших двукрылых (Muscomorpha) клипеус редуцирован до небольшого склерита в верхней части хоботка и не виден снаружи. Нижний край лица у них называется эпистомом[5].

Под глазами сбоку находятся щёки (genae), которые состоят из собственно щёки и узкой полосы снизу, так называемые пощёки, или постгена (postgenae). Задняя часть головы выпуклая, плоская, реже вогнутая, у семейств Bombiliidae и Pipunculidae, и называется эта часть посткариномом (postcarinum). В её центральной части расположен собственно затылков (occiput), в нижней части называется защёчной частью (postgena)[5].

На голове расположены парные сегментарные придатки, так называемые усики, или антенны (antennae). У двукрылых строение усиков очень разнообразно. Они состоят из скапуса (scapus) — самый первый сегмент, педицеля (pedicellus) — второй сегмент, и так называемого жгутика усиков, или флагеллума (flagellum), число сегментов которого довольно сильно варьирует[5].

Скапус чаще короткий, иногда редуцирован и плохо виден. Педицель бывает увеличен и удлинён и в его строение входит Джонстонов сенсорный орган, который воспринимает движение жгутика усиков. У некоторых Muscomorpha сверху педицель имеет шов. Жгутик Nematocera исходно состоит из четырнадцати сегментов, у примитивных короткоусых (Brachycera) из восьми, у Asilomorpha из трёх и у Cyclorrhapha из четырёх. У длинноусых (Nematocera) сегменты жгутика могут быть тонкими цилиндрическими или более короткими массивными, или гребнеобразными с одним или несколькими выростами, (некоторые представители комаров-долгоножек Tipulidae, брахицерид Brachiceridae), или чётковидными с одним или двумя округлыми расширениями. Иногда, у Thaumaleidae, сегменты на вершине боле узкие, чем в основной части жгутика. У самцов комаров (Culicidae) и комаров-звонцов (Chironomidae) сегменты жгутика часто покрыты короткими или же очень длинными волосками и называются перистыми, на жгутик галлиц (Cecidomyiidae) есть петлевидные сенсорные нити[5].

У высших двукрылых первый сегмент жгутика, то есть третий сегмент усиков, обычно увеличен и обозначается как первый флагелломер, а остальные сильно редуцированы и превращены в палочкообразный придаток — стилус (stylus) или нитевидный придаток — аристу (arista). Стилус располагается обычно на вершине первого флагелломера или вблизи неё, а ариста может располагаться как на вершине, так и на дорсальной стороне. Ариста у Cyclorrhapha состоит из трёх сегментов, но у Syrphidea и некоторых Empidoidea из двух сегментов. Ариста бывает голая, коротко или длинно опушенная или с некоторым количеством длинных редких лучей. У некоторых злаковых мух (Chloropidae) ариста уплощённая и утолщённая. Стилус может быть разделён на сегменты. У Scenopinidae, Cryptochetidae и некоторых горбаток (Phoridae) аритса и стилус редуцированы[5].

Ротовая полость и ротовые органы[править | править вики-текст]

У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок. У форм с колющим хоботком, кровососов (комары — Culicidae, мокрецы — Ceratopogonidae, мошки — Simuliidae, слепни — Tabanidae) и некоторых хищников — Asilidae, ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз[5].

Хоботок двукрылых по своему происхождению отличается от аналогичных приспособлений бабочек и клопов. Он состоит в основном из нижней губы (labium) — представляющей подобие жёлоба, открытого сверху и оканчивающегося сосательными лопастями (считается, что они гомологи лабиальных щупиков). Верхняя губа (labrum) и более или менее прочно спаянный с ней гипофаринкс прикрывают сверху жёлоб нижней губы. Внутри гипофаринкса проходит канал слюнной железы. К основанию хоботка причленяются максиллярные щупики.

Однако нельзя сказать, что такое строение ротовых частей характерно для всех Двукрылых: в различных семействах возникают своеобразные его модификации. Канал, по которому всасывается пища, у большинства представителей отряда образован гипофаринксом и верхней губой.

Грудь[править | править вики-текст]

Грудь двукрылых разделена на три части: передне-, средне, и заднегруди. Переднегрудь и заднегрудь сильно редуцированы. Среднегрудь наибольшая по объёму, содержит крыловую мускулатуру и несёт пару крыльев. Каждый грудной сегмент имеет дорсальную пластинку, которая называется тергум, или нотум, вентральную — стернум и латеральную — плеврон. Плеврон плевральным вентрально идущим швом разделяется на передний склерит — эпистерн и задний — эпимер, каждый из этих склеритов горизонтальным швом делится на верхнюю и нижнюю пластинки: эпистерн делится на анэпистерн и катэпистерн, а эпимер делится на анэпимер и катэпимер. Для обозначения принадлежности каждого склерита к определённому сегменту используются приставки пре-, мезо- и мета-, причём для среднегруди приставка мезо- обычно не применяется[5].

Крылья[править | править вики-текст]

Крылья двукрылых расположены на груди, прикреплены дорсально к среднегруди. Жилкование крыльев играет важную роль в определении семейств двукрылых. На крыле различают аксиллярную область, более или менее суженную часть крыла — основание и особенно крыловую пластинку. Крыловая пластинка имеет более или менее треугольную форму, её передний край называется костальным, задняя часть позади всех жилок, называется анальной полостью. От неё в основании крыла отделена небольшая доля — крылышко и далее идут две чешуйки: верхняя, или крыловая, и нижняя, или грудная. Исходно в крыле насекомого различают шесть первичных жилок: костальную — C, субкостальную — Sc, радиальную — R, медиальную — M, кубитальную — Cu и анальную — A. Каждая из этих жилок исходно состоит из двух ветвей — выпуклой по отношению к поверхности крыла и вогнутой. Их обозначают, добавляя буквы A для передней жилки и P для задней жилки, к примеру CuA и CuP. В отряде двукрылых эти буквы сохраняются только в системе кубитальных жилок. Каждая из ветвей в свою очередь ветвится, а отдельные жилки могут исчезать или же сливаться с другими. Жилкование крыльев двукрылых значительно редуцировано, в особенности для кубитальных и анальных жилок[5].

Большей частью крылья покрыты мелкими волосками, так называемыми микротрихиями, иногда кроме них крупными волосками — макротрихиями, у некоторых семейств часто голые. На жилках могут присутствовать щетинки крупных размеров, некоторые из них (на костальной жилке и на R1) имеют таксономическое значение. У некоторых представителей семейств комаров (Culicidae) и бабочниц (Psychodidae) на жилках расположены чешуйки. Крыловая мембрана прозрачная, не раскрашенная, сплошь сероватая, коричневатая до почти чёрной или с разнообразным рисунком из тёмных полос или пятен[5].

Жилкование[править | править вики-текст]

Жилкование современных видов двукрылых представлено следующим жилкованием. По переднему краю крыла проходит костальная жилка — C, иногда она обходит всё крыло, в этом случае по заднему его краю бывает более тонкая. На костальной жилке находятся мелкие волоски, иногда, особенно у некоторых семейств Acalyptratae, место волосков бывают шиповидные щетинки. В этой же группе семейств костальная жилка может иметь утончения и перерывы: первый субкостальный перерыв у впадения в костальную жилку субкостальной или радиальной (если вершина субкостальной редуцирована), второй субкостальный перерыв дистальнее плечевой жилки. Плечевая поперечная жилка соединяет костальную жилку с субкостальной и расположена вблизи основания крыла. Реже встречается третий костальный перерыв, который расположен проксимальнее плечевой поперечной жилки. За костальной жилкой следует субкостальная жилка — Sc, которая обычно не разветвляется и впадает в костальную посередине или в передней трети крыла. Иногда субкостальная жилка полностью редуцирована. У некоторых длинноусых (Nematocera) Sc на вершине разделяется на две ветви Sc1и Sc2, у болотниц (Limoniidae), иногда оканчивается свободно, не достигая костальной, реже, у комаров-долгоножек (Tipulidae) и части минирующих мушек (Agromyzidae), как бы впадает в следующую за ней радиальную жилку. Субкостальная жилка может быть соединена с последующей радиальной отдельной поперечной жилкой Sc—R (у некоторых авторов обозначена как Sc2)[5].

Система радиальных жилок — R, начинается одним стволом, который в дальнейшим может разделятся три раза. Первая ответвляющаяся жилка обозначена как радиус первый — R1, остальные как секторы радиуса — Rs, при полном разветвлении есть четыре жилки сектора радиуса — R2, R3, R4, R5. Такое генерализированное состояние сохраняется у представителей Tanyderidae и бабочниц (Psychodidae), у остальных двукрылых сохраняется три или менее ветвей сектора радиуса — R2+3, R4, R5 или R4+5. У мелких двукрылых, у галлиц (Cecidomyiidae), часто бывает только одна ветвь сектора радиуса. Радиальные жилки соединены с системой медиальных жилок поперечной r—m (ранее обозначалась ta — передняя поперечная жилка). Основание общего ствола медиальных жилок атрофированы и они как бы отходят от следующих кубитальных. Считается, что из двух первичных ветвей медиально жилки у двукрылых сохраняется только задняя, передняя остаётся в базальной части крыла о виде небольшого отростка. У медильной жилки имеется три ветви M1, M2и M3, где между M2и M3 проходит поперечная жилка m—m. Передняя кубитальная жилка имеет две ветви — CuA и CuA2. Жилка CuP идёт позади CuA2, близко от неё и иногда не достигает края крыла. За системой кубитальных жилок в гееирализованной форме идут две анальные жилки — A1и A2; A2 оканчивается, не достигая края крыла у вех двукрылых, за исключением комаров-долгоножек (Tipulidae) и зимних комаров (Trichoceridae). A1 у многих полная и достигает края крыла, но часто сокращена или совсем редуцирована. В основной части имеется ещё одна перечная жилка m—cu, которая соединяет систему медиальных и кубитальных жилок и расположенная ближе к основанию крыла, чем поперечная m—m[5].

У некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachicera-Orthorrhapha у переднего края крыла у впадения R1 в костальную жилку имеется птеростигма — утолщённая и/или пигментированная область, которая иногда называется глазком. У журчалок (Syrphidae) и некоторых большеголовок (Conopidae) присутствует ложная жилка, пересекающая поперечную r—m. Ложные жилки есть и у некоторых семейств длинноусых (Nematocera)[5].

Ячейки[править | править вики-текст]

Части пластинки крыла, замкнутые между жилками, называются ячейками. Их наименования образуются обычно от названий соответствующих жилок позади костальной жилки расположена костальная ячейка — c, позади субкостальной жилки — субкостальная — sc, в ветвях радиальных жилок располагаются радиальные ячейки — r1, r2, r3, r4r5. Затем по краю крыла идут медиальные ячейки — m1, m2, m3, за ними две кубитальные ячейки: передняя — cua1и задняя cup, ранее обозначалась как анальная ячейка — a. Задняя кубитальная ячейка часто замкнутая, так как CuA2 впадает в A1, а не достигает края крыла. Форма и размер задней кубитальной ячейки часто используется в диагностике двукрылых. Эта ячейка длинная у многих Brachycera-Orthorrhapha, журчалок (Syrphidae), большеголовок (Conopidae), короткая у толкунчиков (Empididae), многих Muscomorpha, иногда с острым углом, например у пестрокрылок (Tephritidae), Ulidiidae и др., иногда маленькая и видна только в основании крыла, часто, у многих в подсекции Acalyptratae, она и вовсе отсутствует[5].

Последняя из радиальных жилок, медиальные и передняя кубитальная ячейка ранее не обозначались как закрыловые — p, их максимальное число пять. Некоторые крыловые ячейки из-за того, что в вершинной части жилки сливаются, не выходят на край крыла и считаются замкнутыми, ячейки, которые выходят на край крыла, считаются открытыми. В основной части крыла, между радиальным и медиальными стволами, лежит передняя основная, или базальная радиальная — br, дистально замкнутая поперечной r—m. Позади передней основной ячейки, между медиальным и кубитальным стволами, лежит задняя основная, или базальная медиальная ячейка — bm, дистально замкнутая поперечной жилкой m—cu. Ближе к вершине, в середине крыла, между стволами медиальных жилок лежит дискодиальная ячейка — d, дистально замкнутая поперечной жилкой m—m[5].

Таким образом исходно у двукрылых есть три ячейки в основной части крыла, наиболее дистальная из них истинная дискодиальная ячейка — d. Хотя у некоторых длинноусых (Nematocera) и Brachycera-Orthorrhapha и у всех Mescomorpha образуются дискодиальная медиальная, или дискомедиальная — dm, Образование этой ячейки связано с тем, что жилка M3 исчезает или соединяется с поперечной m—m и образуют заднюю поперечную жилку dm—cu (tp) и соединяется с CuA1 близ её основания, а ячейка m3 исчезает. В этом случае дистально ячейку dm замыкает поперечная dm—cu, а не m—m, так как она соединяет M и CuA1, а не M2и M3[5].

Жужжальца[править | править вики-текст]

Основная статья:

Источник: http://98.139.21.31/search/srpcache?p=%D0%B1%D0%BE...